利用细菌固定气态氮（N2）是将氮同化到生物环境中的主要自然手段。其中与农业最为直接相关的是根瘤菌对氮气的还原，并通过与豆类作物形成共生关系高效利用气态氮为寄主提供营养。利用这种方式每年可以产生约2亿吨结合态氮。根瘤菌主要寄生在大豆（Glycine max）、豇豆（Vigna unguiculata）和四季豆(Phaseolus vulgaris)等豆科作物根部的器官中，并大量增殖形成“根瘤”。在根瘤微环境中，为这些细菌的生长创造了一个营养充足而且几乎没有竞争的生态位点，以换取它们生产的还原氮。尽管根瘤菌-豆科植物的共生关系被认为是一种互利共生的状态，但相对于寄主植物和根瘤菌自身更多是在这种相互作用中优化自己的成本/效益比。
微生物通常影响植物变化的一个重要机制是通过植物激素的产生，赤霉素（GA）是其产生的一种重要激素。主要通过胞内一个富含细胞色素P450 (CYP)的生物合成基因簇被称为GA操纵子合成赤霉素。该操纵子在根瘤菌中广泛分布，但并非普遍存在。而赤霉素作为植物信号分子在根瘤菌-豆科植物共生中发挥着重要作用，并且已有研究证明该激素对根瘤的形成和发育至关重要。近期，美国爱荷华州立大学生物化学、生物物理与分子生物学学系Reuben J. Peters团队的研究成果《Production of the plant hormone gibberellin by rhizobia increases host legume nodule size》发表在微生物生态学顶级期刊The ISME Journal。该研究结果表明，根瘤菌赤霉素的生物合成与宿主植物的代谢共同进化，以一种互利的方式共同影响根瘤菌在豆类作物根系的结瘤效果。


为了评估慢生根瘤菌（Bradyrhizobium diazoefficiens）产生的GA在共生中发挥的作用，通过对菌株的GA操纵子敲除构建突变体。 发现经缺失GA操纵子的菌株接种后，植株的高度、地上部分生物量和根系质量没有明显改变，表明GA基本不影响植株的主要生长。 同时，在大豆营养生长阶段（接种3周）GA操纵子缺失菌株对结瘤几乎没有影响。而在大豆花期（接种7周）以及结荚期（接种18周）突变体接种的植株根系结瘤数量显著增加，但是根瘤大小明显小于接种野生型菌株的植株。
通过外源添加具有赤霉素活性的化学物质GA3，同样可以恢复GA操纵子缺失菌株对结瘤的影响。在GA3浓度低至1 nM时仍然具有明显的作用，并且在这个浓度下，植株的生长几乎不受影响。相比之下，利用B. diazoefficiens生物合成GA的最终产物GA9作为外源添加物则需要1 µM的浓度才能使突变体根瘤形成大小恢复至野生型水平。因此，这种外源添加赤霉素对大豆根瘤形成的影响仍有待商榷。
由于GA植物激素在植物生长过程中可以促进单个细胞的扩张，因此可能该信号分子通过增加结节内的细胞大小，引起根瘤扩大。而较大的根瘤菌通常含有较多的菌株，推测赤霉素通过增加根瘤的大小，从而影响根瘤衰老时释放到土壤中的菌体数量，进而使根瘤菌具有选择性优势。综上所述，产GA的根瘤菌与其豆科寄主之间复杂的共同进化可能为两者之间互利共生提供选择优势。


图1用GA3的化学互补恢复了GA敲除的结瘤表型


图2根瘤菌GA在共生作用中的功能模型